martes, 7 de agosto de 2012

Efecto Baldwin, versión académica

Lo que viene a continuación es una versión más "técnica" o "académica" del Efecto Baldwin para los que quieran profundizar un poco más en ello 

                                   EL EFECTO BALDWIN
                               P. Malo, J. Medrano, J.J. Uriarte
                              Txori Herri Medical Association


             El efecto Baldwin es un mecanismo o hipótesis evolucionista todavía no aceptado de forma unánime por la comunidad científica, que fue propuesto de forma casi simultánea por tres autores en 1896: James Mark Baldwin (Baldwin,1896) psicólogo infantil americano, Conwy Lloyd Morgan, etólogo británico, que propuso la misma idea en una sesión de la Academia de Ciencias de Nueva York en Febrero de 1896 en la que también habló Baldwin(Lloyd Morgan,1896) y , por último, H.F. Osborn, paleontólogo americano, que publicó también un artículo titulado “A mode of evolution requiring neither natural selection nor the inheritance of acquired characteristics” (Osborn,1896).
            El responsable de que el efecto Baldwin se llame así (el propio Baldwin lo había llamado Selección Orgánica y Osborn Selección Coincidente) es George Gaylord Simpson que en 1953 escribió un artículo precisamente para atacar este mecanismo ( Simpson,1953). Lo que consiguió por contra es darle un nombre con gancho y convertirlo en un meme exitoso que no ha dejado de circular, con detractores y partidarios, por la literatura evolucionista. Si Simpson lo hubiera llamado “efecto Osborn” hoy en día lo conoceríamos como tal.
            La razón para este descubrimiento simultáneo a mediados de la década de los 90 del siglo XIX parece clara para los historiadores y no es otra que la demostración por parte de Weismann en los años 80 de ese siglo (Weismann, 1891,1893) – o, por lo menos, así se aceptó universalmente-  de que los rasgos adquiridos por un organismo a lo largo de su vida no pueden ser pasados directamente a su descendencia. Weismann planteaba una separación completa entre las células germinales, que serían los verdaderos replicantes inmortales, y  las células del soma que desaparecen con cada individuo. Esta explicación tuvo un efecto revolucionario y dio origen a la idea de que todo el cambio evolutivo había que explicarlo exclusivamente por selección natural y por la llamada herencia “dura”. Baldwin, Lloyd Morgan (darwinianos) y Osborn ( neo-lamarckiano) intentaban responder a la exigencia planteada por Weismann y encajar la herencia de caracteres adquiridos dentro del dogma darwiniano. Este dogma se mantiene hoy en día aunque cada vez es más atacado desde muchos ángulos, como comentamos en el apartado dedicado a la Epigenética.
            Es muy difícil definir el efecto Baldwin porque a lo largo de sus más de 100 años de existencia ha significado diferentes cosas para diferentes autores. La idea general ,expresada en su versión más amplia, es que, bajo ciertas condiciones, las conductas aprendidas pueden afectar la dirección y la velocidad del cambio generado por la selección natural. En estos casos, la herencia cultural de una conducta aprendida durante un número indefinido de generaciones crea un “nicho” ( luego hablaremos más de esto) en el que factores hereditarios ( genes) que ya existen o que aparecen de nuevo serían canalizados o dirigidos por este cambio cultural de manera que con el tiempo las conductas aprendidas se convertirían en genéticas o, como alternativa, los cambios genéticos apoyarían a estos cambios culturales. Dicho de otra manera, el cambio genético ratificaría un cambio iniciado previamente por la cultura.
            Como los conceptos abstractos se entienden mejor con ejemplos, vamos a poner algunos aunque no existe ninguno que se admita universalmente porque, como ya hemos comentado,  algunos científicos no admiten que el efecto Baldwin exista.
            Un caso que se cita con frecuencia es el de la intolerancia a la lactosa. Un cambio cultural como fue la aparición de la ganadería y el consumo de productos lácteos llevó a la selección de variantes de lactasa persistentes durante la vida adulta. Los pueblos que no desarrollaron ganadería ni consumo de lácteos son intolerantes a la lactosa y los que ingieren lácteos son tolerantes a la lactosa mayoritariamente. Se calcula que los individuos con variedades de lactasa persistentes llegaron a tener una descendencia 10 veces mayor que la de los intolerantes a la lactosa y por eso se extendió la tolerancia en los pueblos consumidores de lácteos. Otro ejemplo puede ser la incapacidad del ser humano ( y de otros primates) para sintetizar internamente el ácido ascórbico función que el resto de mamíferos son capaces de realizar. Este fallo se debe a una alteración en la enzima L-gulono-gamma-lactose-oxidasa que realiza el último paso de la síntesis. Se ha estudiado este enzima (Nishikimi y cols,1994) y se ha visto que acumula una serie de mutaciones deletéreas que no han sido limpiadas por la selección natural porque los primates ya ingerían el ascórbico en sus dietas y estos fallos no suponían por lo tanto ninguna desventaja evolutiva. El resultado final es que necesitamos ingerir el ascórbico  pero el origen del cambio está en unas conductas alimentarias determinadas (culturales, o aprendidas, o desarrolladas por los individuos de la especie).
            Otros ejemplo que se propone es el de la anemia de células falciformes cuyo origen estaría también en cambios culturales ( agricultura) que provocaron la deforestación de ciertas zonas y la aparición de hábitats favorables al mosquito que transmite la malaria. Estos cambios de hábitat fueron resultado de las acciones de la especie humana.
            También se menciona la presencia de callosidades en la piel de las patas del avestruz ( o en la planta del pie humano). Cuando la piel de la mayoría de los vertebrados sufre roce o abrasión se vuelve dura y escamosa para permitir al organismo reposar o moverse por sitios calientes o duros de su entorno. Esta característica es beneficiosa y se ha visto que estas callosidades aparecen ya en los fetos dentro de los huevos de avestruz lo que quiere decir que no puede ser resultado de la exposición a estímulos ambientales, sino que están ya genéticamente determinadas. Los individuos que desarrollaban estas callosidades en tiempo de vida de manera más rápida tenían una ventaja evolutiva. Cuanto más pronto se desarrollaran, menos coste adaptativo, por lo que las callosidades deberían aparecer cada vez más temprano, requiriendo cada vez menos estímulos del entorno. Al final de este proceso las callosidades aparecen en el feto sin necesidad de ningún estímulo ambiental, es decir, que se incorporan al genotipo.
            Aún a riesgo de marear al lector vamos a copiar las definiciones de varios expertos en la materia porque creemos  que así es más fácil hacerse con el concepto del efecto Baldwin al verlo desde diferentes puntos de vista. Por ejemplo, Terrence Deacon ( Deacon,1997) que ha utilizado el efecto Baldwin para explicar el desarrollo del lenguaje dice: “En un entorno en el que el mantenimiento de una conducta aprendida se ha convertido en una cuestión de vida o muerte habrá unos costes para los que aprendan tarde, mal o nunca. En estas condiciones cualquier predisposición que contribuya, aunque sea mínimamente, a producir una mejor respuesta ( un aprendizaje más rápido) será positivamente seleccionada”. La evolución y el aprendizaje son las dos fuerzas principales que permiten la adaptación de los individuos a su entorno. La evolución, por medio de la selección natural es un proceso lento mientras que el aprendizaje opera a nivel del individuo permitiendo cambios rápidos durante la vida del mismo ( José Santos 2005). Para que el efecto Baldwin ocurra el aprendizaje debe tener un coste y esto es algo que podemos comprobar fácilmente porque el aprendizaje necesita ensayo y error y en ese proceso pueden ocurrir fracasos y se pierde mucho tiempo. Por lo tanto los individuos que necesiten menos aprendizaje van a adaptarse mejor al entorno y ser seleccionados con lo que al cabo de unas generaciones caracteres que necesitaban aprenderse van a ir apareciendo en los genomas. El aprendizaje guía la evolución de los genotipos.
            Otro autor partidario del efecto Baldwin, Daniel Dennett dice: “lo que Baldwin descubrió es que las criaturas capaces de aprender no sólo obtienen mejores resultados a nivel individual que criaturas que funcionan totalmente por hardware ( por genes), sino que su especie va a evolucionar más rápidamente debido a su capacidad de buscar mejoras de diseño en su ambiente; y Baldwin demostró que los animales- por medio de sus actividades inteligentes en el mundo- pueden acelerar o guiar la posterior evolución de su especie” ( Dennett,1995). En este aspecto de la velocidad existen experimentos recientes con lagartos en los que se ve que en un periodo de 10-14 años la misma especie produce características morfológicas diferentes y heredables como respuesta a ambientes diferentes( Losos,1997).
            John Maynard Smith, un autor de gran prestigio, dice: “Si los individuos varían genéticamente en su capacidad de aprender y de adaptarse, entonces los más hábiles para adaptarse dejarán más descendientes y los genes responsables aumentarán en frecuencia. En un ambiente fijo, cuando la mejor cosa que aprender se mantiene constante ( Dennet suele llamar a esto el buen truco -the good trick-, es decir, lo que confiere una ventaja, lo que es adaptativamente mejor), ello puede conducir a la determinación genética de un carácter que en generaciones anteriores debía ser adquirido de nuevo en cada generación” (Maynard Smith, 1996).
            Por lo tanto, y aún a riesgo de resultar repetitivos podemos resumir el efecto Baldwin de la siguiente manera. Supongamos que una población encuentra una nueva condición ambiental en la cual sus estrategias conductuales antiguas resultan inapropiadas. Si algunos miembros de la población tienen la suficiente plasticidad conductual y pueden aprender en el curso de su vida nuevas habilidades que se adaptan al nuevo ambiente estos individuos sobrevivirán a expensas de los menos flexibles. La pobalción tendrá entonces la oportunidad  de producir mutaciones que exhiban la nueva conducta sin necesidad de aprenderla. La selección favorecerá estos mutantes y con el tiempo conductas que eran aprendidas pasarána ser innatas. Hay que decir que la razón por la que el efecto Baldwin no gusta a algunos darwinianos ortodoxos (Ernst Mayr, Dobzhansky) es porque da a entender que existe una especie de dirección o de previsión ( o de finalidad) en el curso que toma la evolución. Permite también introducir el concepto de “mente”, en algo que se supone que es puro azar y esto resulta herético para algunos autores. La idea de que actividades aprendidas debidas a nuestra mente consciente han originado cambios en nuestros nichos que, a su vez, a veces, han supuesto presiones evolutivas de selección en un cierto sentido no es aceptable para algunos.
            Ahora que hemos conseguido hacernos con el concepto del efecto Baldwin vamos a tratar otro concepto similar, que es el de Asimilación Genética, propuesto por Conrad Hal Waddington ( Waddington,1953). Hay que decir para ser justos que otro autor, el ruso Ivan Ivanovich Schmalhausen ( Schmalhausen, 1938,1942) propuso un concepto que él llamó “autonomización” o “estabilización genética” que es similar al de asimilación genética pero no lo vamos a tratar aquí y nos vamos a centrar en Waddington. Algunos autores identifican los fenómenos de la asimilación genética y el efecto Baldwin y tenemos que decir que en nuestra  exposición hasta ahora hemos utilizado un concepto del efecto Baldwin muy amplio que incluía la asimilación genética, porque hemos pensado que facilitaba la comprensión del efecto Baldwin. Ahora que ya tenemos una base vamos a precisar algo más las cosas y a distinguir entre ambos. A diferencia del efecto Baldwin, la asimilación genética es un concepto que no plantea dudas a los darwinianos estrictos -es aceptado por todos- ya que tiene una base experimental incontestable.
            La asimilación genética  sería el proceso por el que un carácter fenotípico inicialmente producido en respuesta a una influencia ambiental  es asimilado ( a través de la selección natural) por el genotipo de modo que aparece posteriormente en ausencia del factor ambiental que al principio era necesario para que apareciera. Waddington realizó unos experimentos con drosophila en los que sometía a las larvas de las moscas a unos choques de calor. Esto provocaba la aparición de varias anormalidades en las moscas que se desarrollaban pero Waddington se centró en una característica denominada “crossveinless” que consiste en que faltan unas venas que aparecen normalmente en las alas. El 40% tenían este rasgo fenotípico. Seleccionó estas moscas y volvió a aplicar a su descendencia un choque de calor cuando estaban en fase de larva y repitió el  procedimiento una y otra vez. En cada generación seleccionaba a las moscas que mostraban crosveinless y criaba a partir de ellas. En unas 20 generaciones el 90% mostraban el crossveinless. Pero lo más interesante del experimento es que a partir de la generación 14 algunas moscas ya mostraban crossveinless aunque las larvas no hubieran recibido golpe de calor. Criando a partir de éstas Waddington consiguió linajes en los que el fenotipo crossveinless era casi del 100%, sin que hubiera que aplicar ningún golpe de calor: el crossveinless había sido genéticamente asimilado  y su desarrollo ya no dependía del tratamiento con calor. Dicho de otra manera, el crossveinless era originalmente un carácter adquirido que sólo se veía en ambientes con golpe de calor pero luego, a través de selección natural, se convirtió en un rasgo hereditario. Muchos genes estaban implicados en la herencia de este rasgo y lo que el golpe de calor había hecho era aprovechar una variación genética que ya existía.
            Si nos centramos por contra en el efecto Baldwin entendido de manera más estricta es importante señalar que no se produce asimilación genética. Pensemos en el caso de la intolerancia a la lactosa. No ocurre que una actividad que primero es cultural pase a ser genética. Es decir, no aparecen genes para ordeñar vacas o para sembrar trigo o nada por el estilo. Lo que ocurre es que se producen mutaciones que sostienen o apoyan la actividad aprendida que inició el organismo. En el caso de la incapacidad para sintetizar Ascórbico se produce incluso una pérdida de función o mutaciones deletéreas pero en general hablamos de cambios que adaptan al organismo al nuevo ambiente.                 Antes hemos mencionado de pasada la hipótesis de Deacon acerca del desarrollo del lenguaje por un mecanismo baldwiniano (Deacon,1997). Deacon dice que las primeras conductas protolingüísticas  que fueron producidas por un cerebro todavía no especializado - similar al de los monos- condicionaron la evolución subsiguiente del cerebro humano. La conducta lingüística plantea grandes demandas sobre los procesos cerebrales de aprendizaje, procesamiento y motores. Dada la ventaja evolutiva del lenguaje la selección natural favorecería cualquier mutación que predisponga al cerebro a adquirir el lenguaje con más facilidad. Estas mutaciones pueden ser en la fonación o en cualquier otra cosa que beneficie al lenguaje pero el lenguaje sigue siendo una actividad cultural igual que la ganadería. Deacon no acepta- a diferencia de Pinker- que exista una gramática universal condicionada genéticamente. Estos matices pueden no ser importantes si usamos un concepto más amplio o global del efecto Baldwin pero creemos que conviene señalarlos ( ver Tabla 1). El caso de las callosidades de las avestruces sería por contra un claro ejemplo de asimilación genética.
           


                                                          Tabla 1

Efecto Baldwin
Asimilación Genética
Aparece un cambio ambiental (suele ser provocado por el propio organismo)
Aparece un cambio ambiental (provocado o no por el propio organismo)

Aparecen mutaciones que apoyan o favorecen la adaptación de los organismos al nuevo ambiente
Se aprovecha la variabilidad genética ya existente para conseguir que el fenotipo aparezca en ausencia de la señal ambiental. No se requiere la aparición de mutaciones
La selección favorece las mutaciones y aumenta el número de organismos adaptados al ambiente
La selección favorece ciertas variables genéticas existentes previamente pero que no se expresaban y aumenta el número de individuos con el nuevo rasgo
El nuevo fenotipo no es controlado totalmente por el genotipo. Se sigue requiriendo aprendizaje: la agricultura o el lenguaje siguen requiriendo mucho aprendizaje. Pero aparecen nuevas adaptaciones de todo tipo que hacen que la conducta sea más fácilmente y universalmente aprendida
El nuevo fenotipo está completamente bajo control del genotipo



           
            Una hipótesis similar a la de Deacon sobre el lenguaje la podríamos formular, aunque de forma totalmente especulativa, acerca de la fabricación de herramientas. Imaginemos la aparición de la utilización de herramientas de piedra en el hombre primitivo. Aquellos sujetos que tuvieran mayor destreza y coordinación manual y motora así como mayor capacidad de visión espacial para el diseño de las herramientas iban a confeccionar mejores herramientas lo que les iba a permitir cazar mejor o cortar mejor la carne y alimentarse mejor, ellos y su familia. Dado que estas habilidades ( manuales y cerebrales) se heredan, las siguientes generaciones iban a tener cada vez una habilidad mayor y cada vez sería menor el coste de aprendizaje. Es de esperar que otros cambios culturales como la aparición de la escritura y la alfabetización hayan podido tener efectos similares en nuestro genoma.
            Para finalizar, vamos a hablar de otro concepto relacionado con los dos que hemos tratado hasta ahora, que es el de la construcción de nicho (niche construction) ( Laland y cols,1996). En biología, se denomina construcción de nicho a la alteración del hábitat propio o de otra especie por parte de un organismo vivo  y formulado así vemos que tiene mucho que ver con todo lo que venimos hablando. Deacon lo que plantea en su hipótesis es que el lenguaje es un fenómeno de construcción de nicho, el lenguaje cambia el hábitat del ser humano y lo mismo ocurre con la ganadería (pero la construcción de nicho es un fenómeno muy extendido por todo el mundo animal y podemos incluir en él las presas que hacen los castores, las telarañas, los hormigueros y otras construcciones). Desde esta nuevo punto de vista podemos considerar al efecto Baldwin como una variante o caso particular del fenómeno de construcción de nicho.
            Recomendamos al lector interesado en este complejo e interesante efecto el libro Evolution and Learning. The Baldwin effect reconsidered (Weber y Depew, eds.2007).               
           
           
Bibliografía

Baldwin,J.M.(1896). A new factor in evolution. American Naturalist 30 (June) 354,442,441-451,536-553

Deacon,T.(1997) The Symbolic Species: the Co-evolution of Language and the Brain. New York:Norton.

Dennett, Daniel.(1995). Darwin´s dangerous idea. New York: Simon and Schuster.

Laland,K., Odling-Smee,F., y Fledman, F.(1996). On the evolutionary consequences of niche construction. Journal of Evolutionary Biology 9: 293-316.

Lloyd Morgan,C.(1896). Of modification and variation. Science 4(99)(November 20):733-739

Losos, J.B. Et al.(1997). Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards. Nature 387:70-73.

Maynard Smith,J.(1996). Natural Selection:when learning guides evolution. En P.K. Belew and M. Mitchell ( eds.), Adaptive Individuals in evolving populations, pp. 455-457. Reading, Mass.: Addison-Wesley

Nishikimi, M., Fukuyama, R., Minoshima, S., Shimizu,N., y Yagi, K. (1994). Cloning and chromosomal mapping of the human nonfunctional gene for L-gulono-Ɣ-lactone oxidase, the enzyme for L-Ascorbic acid biosynthesis missing in man. The Journal of Biological Chemistry, 269, 18,13685-13688

Osborn,H.F. (1896)  A mode of evolution requiring neither natural selection nor the inheritance of acquired characteristics. Transactions of the New York Academy of Science 15:141-148

Schmalhausen,I.I.(1938) The Integrating Factors of Evolution. Leningrad:Nature (Priroda)

Schmalhausen,I.I.(1942). The Organism as a whole in Development and Evolution, second edition. Moscow.

Simpson, G.G.(1953). The Baldwin Effect. Evolution 7:110-117

Waddington, C.H. (1953). Genetic assimilation of an acquired character. Evolution 7: 118-126

Weber, B.H., y Depew, D.J.(2003) Evolution and Learning. The Baldwin effect reconsidered . Cambridge MA: MIT Press.

Weismann, F. Essays on heredity and kindred problems. Edited by E. Poulton et al. Oxford: Clarendon Press

Weismann,F. (1893). The all-sufficiency of natural selection: a reply to Herbert Spencer. Contemporary Review 64: 309-338, 596-610



5 comentarios:

  1. Dices Deacon no acepta- a diferencia de Pinker-
    ¿Te refieres a Chomsky?

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  2. Bueno, llego un poco tarde a comentar, supongo. Muy didáctica la entrada sobre el efecto Baldwin. Se hecha en falta, sin embargo, un mayor compromiso por parte del autor o autores de la entrada, que se limitan a describirlo pero parecen mantenerse neutros en la valoración de este posible efecto. A mí me parece difícil prescindir de las innovaciones que logran los animales en sus vidas para una comprensión general del evolucionismo. Sin embargo si admitimos el efecto Baldwin, en efecto, introducimos un elemento nuevo, "la mente" o "la conducta" que asusta a quienes quieren hacer de la biología un ciencia más rígida. El efecto Baldwin otorgaría a la psicología un papel que muchos autores consideran desestabilizaría el rigor que les parece más plausible con un biologicismo más estrecho. Y digo que el efecto Baldwin introduciría un elemento nuevo porque aunque algunos autores de la llamada psicología evolutiva lo admiten, el efecto Baldwin en realidad, si se entiende bien, arrolla los pilares de la psicología evolutiva donde "la mente" es a fin de cuentas concebida como reactiva y maquinal. El efecto Baldwin obliga a revisar el concepto de operación o función psicológica, a comprender su versatilidad (la conducta sería fuente de variación)al tiempo que su posible estabilidad (a través de ella no solo se producen cambios, también se podrían estabilizar)Creo, aunque solo lo apunto, que aceptar el efecto Baldwin desbarataría cual pretensión de explicación mecanicista de la evolución.

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  3. Nunca es tarde si la dicha es buena!. Por si no queda claro los autores creemos que existe el efecto Baldwin y tal vez cuestione una visión evolucionista errónea que puedan tener muchos, no solo en Psicología Evolucionista sino en Biología Evolucionista, pero hay que incorporar nuevos descubrimientos y aceptar la realidad. Creo que tienes razón en lo que comentas sobre el papel de la mente, la conducta, o la cultura incluso. Es así. Pero otro campo donde entra la mente y la conducta es en la selección sexual, si te fijas. Hay que incorporar nuevas ideas...La gente que entiende de verdad la evolución tiene incorporadas estas cuestiones, los que no las incorporan, o se atascan en esto, es gente que no entiende de verdad esto de la evolución y funciona con esquemas muy trasnochados
    Gracias por tu interesante comentario

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    1. Gracias por tu rápida respuesta. Creí que mi comentario quedaría perdido al llegar un poco tarde. Y sí, es cierto, la mente-la conducta juegan necesariamente un papel en la selección sexual.

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