sábado, 17 de febrero de 2018

Dos tipos de agresión en la evolución humana

Publicado originalmente en la Nueva Ilustración Evolucionista el 01-01-2018

En esta entrada voy a intentar resumir un reciente artículo del primatólogo Richard Wrangham sobre la división de la agresión humana en dos categorías, prosocial y reactiva, clasificación bimodal que no es nada novedosa, pero las implicaciones evolucionistas que trata en el artículo creo que sí lo son. Esta división arroja una nueva luz sobre viejos debates como el de si el ser humano es bueno o malo por naturaleza (la guerra de todos contra todos de Hobbes frente al buen salvaje de Rousseau) o al problema de la paradoja de la pena capital. La paradoja consiste en que se ha propuesto que la pena de muerte ha domesticado a la especie humana y la ha hecho menos agresiva al eliminar del pool genético de la especie los genes de las personas agresivas que son ejecutadas. Pero esto es incompatible con el hecho de que la pena de muerte es en sí misma un acto agresivo y al seleccionar a personas que la aplican estamos seleccionando personas agresivas. La concepción bimodal de la agresividad resuelve estas contradiciones.

Los dos tipos de Agresión

Agresión Proactiva: se refiere a ataques planeados y con un objetivo que implica una recompensa externa o interna. Se caracteriza por la atención a un fin y por una falta de excitación emocional, por una ejecución fría. Los agresores inician la acción normalmente cuando perciben que pueden conseguir sus fines o que el costo es bajo. Ejemplos incluirían el bullying, el acoso, las emboscadas o el homicidio premeditado sea realizado por individuos o grupos.

Agresión Reactiva: se trata de una respuesta a una amenaza o a un suceso frustrante y el objetivo es eliminar el estímulo que la provoca. Se asocia siempre con ira, con un aumento brusco de la estimulación simpática, un fallo de la regulación cortical y un cambio fácil entre dianas. Ejemplos serían las peleas de bar por un insulto y los crímenes pasionales que ocurren por ejemplo de forma inmediata al descubrimiento de una infidelidad. Hay que señalar que lo de “agresión reactiva” se refiere a la naturaleza del acto agresivo más que a la razón para actuar agresivamente. Según esta definición, los actos de venganza no son necesariamente reactivos y de hecho es poco probable que lo sean porque la venganza suele conllevar planificación.

Como decía al principio, esta clasificación no es nueva. Disciplinas ajenas a la biología evolucionista han realizado esta distinción con nombres diferentes. La agresión proactiva se ha llamado también instrumental, predatoria, premeditada, ofensiva o agresión “fría”. A su vez, la agresión reactiva se ha llamado impulsiva, afectiva, hostil, defensiva, emocional y agresión “caliente”. Como ocurre con todas las clasificaciones, hay que decir que no es perfecta y que la agresión humana varía desde casos puramente reactivos sin ninguna planificación y muy emocionales a otros más puramente planificados y deliberados. Incluso es posible que un individuo exprese agresión proactiva y defensiva en el mismo acto. Imaginemos que un agresor planea un ataque pero al llevarlo a cabo la víctima hace una buena defensa y el iniciador de la agresión tiene que pasar a una agresión reactiva. También puede ser difícil clasificar el caso de una persona que que se siente airado y frustrado por un conflicto (reactiva) pero más tarde planea una venganza (proactiva).

El valor de la distinción proviene de su poder predictivo. Por ejemplo, es más probable que los agresores proactivos reincidan y que sean diagnosticados de psicopatía y es menos probable que respondan a intervenciones farmacológicas y que experimenten un declive en su agresividad en la edad adulta. Además, hay datos que apoyan que los sistemas neurales de ambos tipos de agresión son diferentes como vamos a ver a continuación.

Neurobiología de ambos tipos de agresiones

Por razones éticas, como es lógico, la mayoría de estudios sobre tipos de agresión se han realizado en animales y ya desde mediados del siglo pasado se observó que estimular con electrodos diferentes regiones cerebrales de ratas o gatos producía diferentes conductas. Por ejemplo, estimular en gatos el hipotálamo lateral daba lugar a un ataque silencioso de mordedura (quiet biting attack) mientras que si la estimulación era más medial se producía una respuesta defensiva afectiva. Como los ataques de mordedura eran siempre sobre ratas, es decir conductas depredadoras de alimentación, no se cuestionaron los investigadores que estos dos patrones ponían en duda la visión unimodal de la agresión. En roedores también se detectó esta separación entre lo que se consideró por un lado ataques de alimentación y por el otro agresión entre machos.

Pero en 2010 Tulogdi y cols vieron que las vías neuronales de los ataques de alimentación contra presas eran las mismas que la agresión contra semejantes. En ratas macho, compararon la conducta de caza de presas (ratones, cucarachas) con  la agresión proactiva hacia otros machos. Observaron que la agresión proactiva se caracterizaba por baja activación fisiológica, por falta de comunicación social y por ir dirigida contra partes vulnerables del cuerpo. Por contra, la agresión reactiva se asociaba a alta activación fisiológica y a comunicación de las intenciones  incluyendo amenazas. Pero el hallazgo fundamental fue que los ataques para alimentación y los ataques contra individuos de la misma especie no solo eran etológicamente similares sino que compartían mecanismos neurales, distintos a los de la agresión reactiva. La agresión para alimentarse y la proactiva se asociaba con la amígdala central y basolateral, el hipotálamo lateral y la región ventrolateral de la sustancia gris periacueductal. Por contra, la agresión reactiva se asociaba a la amígdala medial, el hipotálamo mediobasal y la sustancia gris periacueductal dorsal.

En humanos no conocemos tan bien los circuitos cerebrales pero hay datos de que ambas agresiones son distintas. Según la bien demostrada hipótesis de la deficiencia de serotonina de la agresión, la agresión reactiva se suprime por altas concentraciones cerebrales de serotonina. Si se cortan las proyecciones serotoninérgicas hacia el cortex prefrontal o la corteza cingulada anterior, se aumenta la agresión reactiva mientras que si se administran inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina, u otros agentes que aumentan la serotonina, se controla la agresión reactiva tanto en animales como en humanos. La agresión proactiva, sin embargo, no se ve afectada por esas intervenciones. En línea con las implicaciones de la hipótesis de deficiencia de serotonina de la agresión, los déficits de función frontocortical resultado de lesiones, bajo flujo sanguíneo o reducción del metabolismo de la glucosa se asocian a una elevada agresión reactiva.  Raine y cols encontraron en hombres acusados de homicidio que un control reducido prefrontal se asociaba a homicidios de tipo reactivo. Sin embargo, la función prefrontal en asesinos de tipo depredador era normal. Experimentos recientes también sugieren que la testosterona facilita la agresión reactiva al reducir la actividad prefrontal. Otra evidencia procede de los tumores. Tumores en la región mediobasal del hipotálamo dan lugar a agresión reactiva pero no proactiva.

La agresión reactiva es también más sensible a intervenciones terapéuticas. El carbonato de litio administrado a reclusos reduce los actos por impulsos agresivos pero no afectó a la agresión proactiva. Con la fenitoína ocurre lo mismo. Estudios en gemelos indican también que la propensión hacia la agresión proactiva y reactiva tiende a ser estable a lo largo del tiempo y es mediada por factores genéticos. La influencia de los genes en la varianza en la agresión proactiva se ha estimado que es de un 39-45% y en la agresión reactiva de un 27-42%. En ratones, si seleccionamos cepas más agresivas proactivamente con sus semejantes se ve que también que son más agresivos contra presas. Pero si seleccionamos cepas con menos agresión reactiva no ocurre que se reduzca la agresión predatoria.

Resumiendo, podemos decir que las bases neuronales, hormonales y genéticas de ambos tipos de agresiones serían, por lo menos en parte, diferentes. Lo que apenas conocemos son las bases cerebrales de la agresión proactiva en humanos. Una apuesta bastante lógica es suponer que los mecanismos de animales inferiores se han conservado en nosotros y que por tanto las regiones implicadas serían el hipotálamo lateral, la sustancia periacueductal ventrolateral y la zona central y basolateral de la amígdala pero esto requiere confirmación. Pero lo que sí podemos rechazar con bastante seguridad es que sólo hay una agresión y suponer que la agresión  proactiva no es más que una agresión reactiva con más control cortical. Parece que esto no es así.

¿Somos agresivos o pacíficos por naturaleza?

Como decíamos más arriba, arrastramos un debate de siglos sobre si la violencia/guerra está en nuestra naturaleza o si es de origen cultural. Ambas posturas estarían representadas por Hobbes y Rousseau y en tiempos más modernos por Peter Kropotkin y Thomas Henry Huxley. Rousseau y Kropotkin ven al ser humano como una especie pacífica corrompida por la sociedad/cultura mientras que Hobbes y Huxley ven al ser humano como una especie naturalmente agresiva que es civilizada por la sociedad/cultura. ¿Quién tiene razón?

El reconocimiento de dos tipos de agresión abre la puerta a la consideración de que estos dos tipos de agresiones han seguido caminos evolutivos diferentes. Y podemos comparar los dos tipos de agresión en las especies más cercanas a la nuestra (chimpancés y bonobos) y en cazadores-recolectores nómadas para sacar una conclusión sobre qué lugar ocuparía nuestra especie. 

Empezando por la agresión proactiva, sabemos que los chimpancés forman coaliciones de machos que patrullan el territorio y atacan a grupos rivales menos numerosos. En cazadores-recolectores esto también es frecuente. Por contra, en bonobos no se ha observado esta violencia intergrupal. Tampoco se han observado infanticidios en bonobos, cosa que sí ocurre en chimpancés y humanos. La conclusión es que la agresión proactiva hacia semejantes es mucho más frecuente en humanos y chimpancés que en bonobos donde no existe o es infrecuente.

La agresión reactiva tiene una distribución diferente. En este caso, chimpancés y bonobos muestran más agresión reactiva que los humanos. En chimpancés hay mucha agresiones entre machos por la comida o las hembras. En bonobos las agresiones son menos severas pero la frecuencia es comparable. Un estudio de campo a largo plazo encontró que los machos bonobos eran la mitad de agresivos que los chimpancés macho y las hembras bonobo eran más agresivas que las chimpancés hembra. En comparación con bonobos y chimpancés la frecuencia de luchas a pequeña escala (dentro del grupo, recordad, no contra otros grupos) es muy baja. En el trabajo original tenéis cifras precisas pero no nos interesan para entender la idea. 

Incluso si hablamos de violencia entre los sexos, que ocurre con frecuencia en humanos, los humanos están relativamente bajos en la agresión reactiva intersexual. Es difícil precisar cuánta violencia intersexual es proactiva o reactiva. Sin embargo, aunque toda la violencia intersexual humana fuera reactiva (lo que es claramente una exageración) sería menos frecuente que en chimpancés. Un estudio de 79 países encontraba una frecuencia de violencia íntima de pareja de 30%. En un estudio similar global, el 7,2% de mujeres había experimentado violencia por hombres que no eran su pareja. En contraste, en chimpancés la prevalencia de violencia a lo largo de la vida de los machos golpeando o coercionando a las hembras es del 100% dado que toda hembra adulta es regularmente atacada por todo joven macho que va subiendo en la jerarquía y estos ataques continúan a lo largo de la vida en un contexto de intimidación sexual. En bonobos, las hembras inician y ganan más conflictos que los machos que son generalmente subordinados a las hembras y no las atacan regularmente.

De manera que los humanos tiene una baja frecuencia de luchas dentro del grupo comparados con chimpancés y en el ambiente habitualmente pacífico de la vida diaria somos más parecidos a los bonobos. Así que concretando: los humanos comparten con los chimpancés una mayor propensión a la agresión proactiva que los bonobos. Pero los humanos comparten con los bonobos una menor predisposición a la agresión reactiva de la que se encuentra en chimpancés. No sabemos cómo han ido evolucionando estas dos agresiones desde que nos separamos de los chimpancés hace 6-10 millones de años porque no sabemos cómo era el ancestro común a humanos y chimpancés. Si el ancestro común fuera parecido al chimpancé, se habrían producido dos cambios; la agresión proactiva habría disminuido en bonobos y la reactiva habría  disminuido en humanos, pero esto es bastante especulativo.

Así que esta asimetría en la evolución de los dos tipos de agresión nos permite dar solución al debate Hobbes-Rousseau. La baja propensión a la agresión reactiva da la razón al modelo de Rousseau-Kropotkin. Pero la alta propensión a la agresión proactiva no encaja con el modelo del buen salvaje y da la razón al modelo de Hobbes-Huxley. Determinar el papel de la biología es complicado porque hay variaciones entre diferentes sociedades en la frecuencia de la violencia premeditada (como la guerra). Esto sería compatible con la importancia de las influencias culturales, pero es también algo que predice el modelo biológico, dado que la agresión proactiva se expresa solo cuando es probable que tenga éxito, es decir, que es instrumental y depende de las circunstancias también. Así que el modelo bimodal de la agresión sugiere que los humanos han evolucionado para combinar una baja propensión a la agresión reactiva con una alta propensión a la agresión proactiva.

La pena capital y la auto-domesticación humana

Una vez visto todo lo anterior tenemos que preguntarnos cuáles son las razones o causas últimas para que los humanos combinen una alta propensión a la agresión proactiva con una baja propensión a la agresión reactiva. Tanto en chimpancés como en otros animales, los miembros de una comunidad vencen en los conflictos con grupos rivales si luchan contra ellos de una manera cooperativa y consiguen ampliar su territorio. Es claro que tiene beneficios adaptativos matar  a miembros de los grupos rivales por lo que es lógico pensar que la selección natural ha favorecido este estilo de agresión proactiva tanto en chimpancés como en cazadores-recolectores. Una explicación alternativa sería la selección de grupo que favorecería el altruismo si eso lleva a la victoria sobre los grupos vecinos. En su contra cuenta el hecho de que en el caso de los chimpancés la migración entre grupos es demasiado grande como para que opere la selección de grupo. Entre cazadores-recolectores ocurre algo parecido por lo que hay problemas para que la selección de grupo sea una explicación convincente. Pero la agresión proactiva ocurre también dentro de los grupos, tanto en chimpancés como en humanos y como ejemplos de ello tenemos los homicidios y la pena capital de la que vamos a hablar enseguida. El caso es que no sabemos si la selección favoreció la agresión proactiva en un contexto intragrupal o intergrupal. 

La baja propensión a la agresión reactiva estaría ligada a la tolerancia y la cooperación dentro del grupo. También se ha propuesto un declive de esta agresión reactiva asociada a mayor densidad de población, al sedentarismo y a la preferencia social por individuos cooperadores. En el caso de los bonobos la reducción de la agresión reactiva en los machos se explicaría por una ecología que permitió la evolución de un grupo estables de hembras. Esto llevó a fuertes coaliciones de hembras que controlaron la agresividad de los machos. No hay indicadores de una dinámica similar en humanos. 

La explicación de la razón por la que hombres dominantes con alta capacidad para la lucha no han conseguido imponerse y conseguir un alto éxito reproductivo es la teoría de un castigo coordinado por parte de los otros hombres. En primates no humanos el macho con más capacidad de ganar las luchas suele tener más éxito reproductivo. En cazadores-recolectores, el equivalente a estos machos son los hombres con prestigio y capacidad de formar alianzas porque el que pretendía usar solo la fuerza era vulnerable a la alianza del resto de hombres contra él para expulsarle o matarle. La existencia de una agresión coordinada contra los hombres dominantes, incluyendo la ejecución aprobada socialmente, es aparentemente responsable de las relaciones igualitarias entre hombres casados. Este sistema de control, llamado “dominancia jerárquica inversa” o “contradominancia jerárquica” es universal en cazadores-recolectores nómadas  incluyendo las sociedades poligínicas y gerontocráticas del norte de Australia.

Boehm propone que el control social fue el responsable de la reducción de la agresión. Según su “hipótesis de la ejecución”, las ejecuciones aprobadas por los miembros del grupo  aparecieron en el Pleistoceno como una adaptación cultural para suprimir a los individuos dominantes y a los que violaban las normas. Estas muertes fueron facilitadas por la evolución de una intencionalidad compartida  y posiblemente de las armas. La evolución de una menor propensión a la agresión reactiva sería una consecuencia genética de la misma (primero el cambio cultural y luego los cambios genéticos). En apoyo de esta hipótesis parece que la pena capital es un universal cultural lo que sugiere que se adoptó antes de que el ser humano saliera de Africa hace unos 60.000 años. En cazadores-recolectores los hombres antisociales con historia de agresión egoísta serían una alta proporción de los que fueron ejecutados por la pena de muerte y hay evidencia de una feminización craneo-facial de H. sapiens hace unos 200.000 años asociada a otros cambios morfológicos muy similares a los que ocurren, por ejemplo, en perros domesticados en los que se ha seleccionado artificialmente en contra de la agresión reactiva.

Hay modelos teóricos que apoyan la validez del castigo coordinado como mecanismo que promueve la cooperación, lo que sugiere que la pena de muerte pudo haber sido adoptada rápidamente como táctica social una vez que nuestros ancestros  adquirieron la suficiente capacidad cognitiva y lingüística para colaborar de forma efectiva contra los violadores de normas. Las ejecuciones aprobadas socialmente se extendieron probablemente mucho antes de la aparición de H sapiens. Es por tanto lógico esperar que esta pena de muerte condujera a la selección contra las tendencias agresivas. 

Esta deducción de que la agresión del H. sapiens ha declinado como resultado de una selección en su contra se ve apoyada por comparaciones con otras especies. Los mamíferos domesticados que han sido seleccionados para ser menos agresivos tienden a exhibir una serie de características morfológicas, fisiológicas y cognitivas que no se relacionan con la agresión (lo que se llama el síndrome de domesticación). El ser humano tiene muchas características de este síndrome de domesticación en morfología, conducta y cognición. 

Sin embargo, hasta ahora la hipótesis de la ejecución ha tratado la agresión de una manera unimodal, lo que es problemático. La hipótesis propone que la propensión para la agresión disminuyó como resultado de que los agresores eran ejecutados por la pena capital. Pero los beneficios reproductivos que obtenían los que mataban a los agresores (agresores ellos mismos) anularían la selección contra la agresión de la pena capital (por seleccionar a favor de verdugos que también eran agresivos). Pero la visión bimodal de la agresión soluciona este problema. La agresión de los verdugos es agresión proactiva, cuidadosamente planificada y fría. Según Boehm, las víctimas de estas ejecuciones serían hombres con una historia de agresión. Cuando las víctimas eran propensas a la agresión reactiva, el efecto a largo plazo sería una reducción de la agresión reactiva. Si las víctimas de la pena de muerte lo eran por violencia proactiva, no habría efectos a largo plazo porque los ejecutores y las víctimas mostraban la misma tendencia. Así que el balance a largo plazo encaja con una reducción de la violencia reactiva y un mantenimiento, o aumento incluso, de la violencia proactiva. 

Esta visión bimodal me parece a mí que nos ayuda a entender dos fenómenos interesantes. Por un lado, explicaría que la violencia más frecuente y grave en el mundo sea la violencia virtuosa o violencia de origen moral. Si hemos ido seleccionando a individuos que cumplen las normas y que son castigadores se explicaría bastante bien. Por otro lado, esta selección de individuos propensos a la violencia proactiva ayudaría a explicar el mantenimiento de la psicopatía en la población general. La violencia de los psicópatas y la de los verdugos tiene puntos en común como que ambas son planificadas y frías. Los rasgos psicopáticos serían negativos cuando son muy marcados y llevan a conductas antisociales y a violación grave de las normas (por el riesgo de ser condenados a la pena capital), pero serían adaptativos en menor medida, por ejemplo para ser un verdugo castigador. Desde este punto de vista se entiende bastante bien que individuos con rasgos psicopáticos se encuentren en elevada proporción en el mundo de las finanzas, la empresa o la política. Ser frío y calculador  a la hora de despedir a los trabajadores de una empresa tiene desde luego puntos en común con ser frío y calculador a la hora de ejecutar a un criminal. 

Resumiendo, la idea de que hay dos tipos de agresión es muy antigua en biología, psicología , criminología y en las ciencias sociales, pero no se ha estudiado la evolución de estos dos tipos de agresiones algo largo de la historia de nuestra especie. Los humanos tienen una alta propensión a la violencia proactiva y una baja propensión a la violencia reactiva. Esta combinación es poco frecuente en primates. Y hay mucho que estudiar todavía. Como hemos visto, las bases neurobiológicas de la agresión proactiva no son bien conocidas. Tampoco se conocen las diferencias sexuales en la expresión de la agresión proactiva y reactiva. En conjunto, parece que la que necesitaría más atención y estudio sería la agresión proactiva.

@pitiklinov

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