miércoles, 10 de diciembre de 2014

Neurobiología del Placer. Circuito y Funcionamiento.

¿Cuál crees que es la parte del cuerpo humano que las sociedades ponen más interés en controlar? ¿Cuál crees que es la región anatómica más estrechamente gobernada por leyes, prohibiciones religiosas o costumbres sociales? ¿Los genitales? ¿La boca? ¿Las cuerdas vocales? En realidad es el circuito de recompensa del cerebro. Tantos las sociedades como los individuos buscan controlar el placer, y son esas neuronas en la parte profunda del cerebro las que lo gestionan. Todas las leyes sobre sexo, drogas o juego buscan actuar sobre esa región cerebral.

Vamos a ver de forma resumida la anatomía de este circuito. El núcleo más importante es el área ventral tegmental (AVT) que proyecta sus axones hacia núcleo accumbens, estriado, corteza cingulada anterior, hipocampo, amígdala y corteza prefrontal. Estas neuronas utilizan dopamina como neurotransmisor la cual se une a unos receptores en las neuronas de destino. La corteza cingulada anterior y la amígdala son centros que regulan emociones, el estriado tiene que ver con la formación de hábitos, el hipocampo con la memoria y la corteza prefrontal es la región del razonamiento y la planificación. Además de mandar señales, las neuronas del área ventral tegmental también reciben información de otras regiones. Reciben por ejemplo axones del haz prosencefálico medial, que viene desde la corteza prefrontal y otras regiones (pasando por el septum y el tálamo). Estas neuronas utilizan glutamato que es un neurotransmisor excitador, lo que hace que las neuronas del AVT disparen y liberen dopamina sobre las dianas que hemos señalado. Las neuronas del AVT también reciben señales del núcleo accumbens, pero estas neuronas utilizan el neurotransmisor inhibidor GABA que silencia las neuronas del AVT impidiendo que liberen dopamina.

Las experiencias que causen la activación de las neuronas del AVT y que por tanto liberen dopamina sobre sus dianas (accumbens, estriado, amígdala, corteza prefrontal…) se sentirán como placenteras y las claves sensoriales y acciones que precedan o se solapen con estas experiencias placenteras serán recordadas y asociadas con sentimientos positivos. En los experimentos de Olds y Milner que vimos en la entrada anterior, éstos habían colocado los electrodos en el haz prosencefálico anterior, cuyos axones excitan el AVT. En cuanto al funcionamiento de la dopamina en la sinapsis, tras ser liberada para actuar sobre sus receptores,  la mayoría de ella es recaptada de nuevo hacia la vesícula sináptica por un transportador de dopamina. Drogas como las anfetaminas o la cocaína bloquean este transportador de manera que la dopamina actúa de una manera más intensa y prolongada sobre los receptores.

Es interesante para entender un poco mejor el funcionamiento de este circuito lo que ocurre en la enfermedad de Parkinson. Esta enfermedad que aparece habitualmente a partir de los 50 años cursa con temblor, rigidez, enlentecimiento motor y problemas de coordinación y equilibrio. La causa última es desconocida pero la causa próxima es que hay una pérdida de dopamina en dos áreas del cerebro: la sustancia negra y el Area Ventral Tegmental. Al tener menos dopamina en el AVT deberían tener una capacidad reducida para el placer según lo que acabamos de explicar. Y parece efectivamente que los pacientes de Parkinson tienden a ser introvertidos, rígidos, estoicos, no se irritan con facilidad, y están poco interesados en buscar nuevas experiencias. También usan menos tabaco, alcohol y drogas que la población general. Digamos que su personalidad está justo en el polo opuesto de la de los drogadictos que son impulsivos y buscadores de nuevas experiencias. 

Por eso fue una sorpresa cuando empezaron a aparecer casos de juego patólogico entre pacientes de Parkinson, que se gastaban el dinero en máquinas tragaperras. La explicación está en los medicamentos empleados para tratarles. Uno de ellos es un precursor de la dopamina llamado levodopa. Otro grupo de fármacos son los llamados agonistas del receptor de dopamina. Estos fármacos se unen a los receptores de dopamina y los activan simulando la acción de la dopamina. Cuando se trata a los pacientes de Parkinson con levodopa la aparición de juego patológico es muy baja pero cuando se utilizan agonistas dopaminérgicos la incidencia de juego patológico es de un 8%. Un pequeño porcentaje de estos pacientes también tienen otras conductas impulsivas como robar en tiendas, conductas sexuales de riesgo o atracones compulsivos.

Bien, pero el circuito de recompensa no evolucionó para que fuera activado por electrodos, drogas como la heroína o la cocaína, o medicamentos como los agonistas dopaminérgicos. Experimentamos conductas básicas como comer, beber o emparejarnos como placenteras porque sirven para sobrevivir y reproducirnos. Y no sólo los humanos sino prácticamente todos los animales. Incluso el gusano C. Elegans, que mide un milímetro y tiene sólo 302 neuronas tiene un circuito del placer rudimentario. Estos gusanos se alimentan de bacterias y son muy buenos localizándolas por el olor. Sin embargo, cuando se silencia un grupo de ocho neuronas dopaminérgicas los gusanos se vuelven indiferentes hacia su fuente favorita de comida, aunque pueden seguir detectando los olores. Antropomorfizando podemos decir que los gusanos ya no encuentran divertido comer bacterias. Esto indica que algunos aspectos de la bioquímica del placer se ha conservado a través de cientos de millones de años de evolución. Tanto en C. Elegans como en humanos neuronas que contienen dopamina ocupan un lugar central en el circuito del placer.

En humanos, ratas y otros mamíferos el circuito de recompensa es más complejo y está interconectado con otros centros cerebrales que están implicados en la toma de decisiones, en la planificación, memoria y emociones. Cuando encontramos una experiencia placentera nos gusta esa experiencia y asociamos claves externas (olores, sonidos, imágenes…) e internas (nuestros pensamientos y sentimientos del momento) con esa experiencia y estas asociaciones nos permiten predecir cómo debemos comportarnos para repetirla. También asignamos un valor a esa vivencia placentera (de poco a mucho) de manera que en el futuro podamos elegir entre diferentes experiencias placenteras y determinar cuánto esfuerzo estamos dispuestos a invertir para conseguirlas.

Como decíamos, las sociedades humanas regulan las actividades placenteras (comida, sexo, drogas, juego…) y hemos visto que todos los “vicios” activan el circuito de recompensa del cerebro y liberan dopamina. De lo que no somos tan conscientes es de que las “virtudes” actúan exactamente de la misma manera:
- Hacer deporte, por ejemplo correr, activa el circuito de recompensa del cerebro. En inglés se llama “runner´s high” o subidón del corredor a la excitación o placer que se obtiene corriendo.
- meditar y rezar activa el circuito de recompensa
- el altruismo (donar a instituciones de caridad) activa el circuito de recompensa
- castigar a los aprovechados que se benefician del esfuerzo del grupo y no arriman el hombro activa el circuito de recompensa. También la venganza y ver sufrir a nuestros enemigos.
- ser aceptado y valorado por los demás activa el circuito de recompensa.

Hemos señalado que la evolución ha marcado con una sensación placentera las cosas que son importantes para nuestra supervivencia y reproducción. Lo que no podemos explicar todavía, por supuesto, es el problema filosófico de los qualia: ¿por qué la liberación de dopamina en el AVT se siente como placentero? Parece seguro deducir que organismos que tenían esa sensación subjetiva tanto de placer como de dolor tuvieron ventaja sobre los que no desarrollaron esa marca subjetiva. El ejemplo que hemos comentado del C. Elegans, que pierde el interés por la comida si se bloquean esas neuronas dopaminérgicas, nos sugiere que si la evolución ha tirado por ese camino es porque aportaba ventajas. También es cierto que no hay ninguna razón objetiva por la que la dopamina deba ser el neurotransmisor encargado de esa tarea. Si la evolución hubiera transcurrido por otro camino esa función podría haber sido asumida por la serotonina o cualquier otro. En cualquier caso, lo que parece claro es que el circuito del placer es la brújula que nos ayuda a navegar por el mundo.


@pitiklinov

Referencia:






11 comentarios:

  1. "hemos visto que todos los “vicios” activan el circuito de recompensa del cerebro y liberan dopamina. De lo que no somos tan conscientes es de que las “virtudes” actúan exactamente de la misma manera"

    y la elaboración cultural permite combinar organizadamente las "virtudes" de acuerdo con los circuitos del placer. Por ejemplo, es muy difícil la conducta altruista cuando ejecutarla es penalizado (por ejemplo, con la pobreza, con el abuso, con el desprecio y la burla), pero si organizamos culturalmente algún tipo de compensación económicamente barata para el comportamiento altruista (por ejemplo, los gestos de agradecimiento, el trato afectuoso), entonces estamos estimulando más comportamiento altruista. Y esto es más rentable que la reciprocidad ("yo doy si tú me das").

    Las religiones compasivas inventaron los entornos monásticos como estímulo para las conductas de autocontrol, confianza y altruismo.

    Aunque Pitiklinov no lo menciona, es obvio que los circuitos de recompensa no están diseñados igual en cada individuo, y de ahí las diferencias de temperamento en cuanto a este asunto y muchos otros del comportamiento.

    La estrategia inteligente de las religiones compasivas (del budismo en adelante) fue seleccionar temperamentos prosociales, antiagresivos y altruistas, situarlos en un entorno especialmente diseñado (monasterios) y someterlos a una serie de estrategias psicológicas adicionales (meditación, adoctrinamiento, rituales...). De esa forma podían fabricarse "santos": individuos capaces de autocontrolar sus instintos antisociales y desarrollar actitudes prosociales que generasen confianza, lo que llevaría a una mayor cooperación.

    La fórmula hoy en día ha sido abandonada (no se ha actualizado de acuerdo con nuestros conocimientos) lo cual es una circunstancia muy desdichada. Sería interesante ver qué resultados daría con los medios de los que ahora disponemos.

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  2. "las “virtudes” actúan exactamente de la misma manera"

    "Tedesco regresó a sus aposentos para conectar los centros de placer de su cerebro a la corriente eléctrica. Pero mientras se acostaba en el aire, dispuesto a pulsar el botón que activaría la electricidad, su mano se detuvo. De pronto comprendió que ya sentía placer. La evocación de la nave dorada y de lo que él había logrado -solo, con astucia, sin el elogio de todos los mundos por su solitaria audacia- le causaba mayor placer que la electricidad. Se acostó en la corriente de aire y recordó la nave dorada, experimentando más placer que nunca."

    Dorada era la nave... ¡oh!¡oh!¡oh! - C. Smith (1959)

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  3. Idea21, con respecto a las religiones una de cal y otra de arena. Es verdad que las religiones han seleccionado conductas prosociales pero siempre dentro del intragrupo. Todo amor y cooperación pero con los que son de tu religión, a los de la otra religión ni agua. Aquí tienes un ejemplo a propósito de un acosa que he leído sobre los anabaptistas: http://trigoahogado.blogspot.com.es/2010/01/anabaptistas-los-reformistas.html
    Las religiones no han conseguido superar la barrera ellos/nosotros, por lo menos las que nos pillan más cerca, las judeocristianas y a los telediarios me remito... Tienen el problema de que se basan en unas ideas y las ideas separan, las ideas crean subespecies dentro de la especie humana y hacen que no seamos todos iguales.
    En cuanto a las diferencias interindividuales en el sistema de recompensa totalmente de acuerdo. Lo mismo que no digerimos un bocadillo todos de la misma manera porque nuestros jugos y enzimas digestivos son diferentes tampoco procesamos todos igual el dolor o el placer.
    Muy buena la cita, Masgüel, tengo que leerla

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  4. Pues si te animas, son cuentos. Ahí van los dos primeros tomos:
    http://laprensadelazonaoeste.com/LIBROS/Letra.S/S/Smith,%20Cordwainer%20-%20LSI1,%20Piensa%20Azul,%20Cuenta%20Hasta%20Dos.pdf
    https://letraslang.files.wordpress.com/2014/11/cordwainer-smith-la-dama-muerta-de-clown-town.pdf

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  5. "Las religiones no han conseguido superar la barrera ellos/nosotros, por lo menos las que nos pillan más cerca, las judeocristianas y a los telediarios me remito... Tienen el problema de que se basan en unas ideas y las ideas separan, las ideas crean subespecies dentro de la especie humana y hacen que no seamos todos iguales."

    Lo importante es que las religiones han demostrado cómo los "circuitos del placer" pueden ser activados en formas prosociales. Roy Baumeister, en "El animal cultural", por ejemplo, recuerda cómo parece que el puritanismo clásico está en parte acertado al señalar que no existen necesidades de placer sexual (por poner el ejemplo más clásico) "normalizadas". Es decir, que la práctica del libertinaje no se limita a satisfacer unas necesidades de placer innatas, sino que estas necesidades pueden ser incrementadas por el entorno:

    "Algunas personas experimentan que sus deseos sexuales crecen más frecuente e intensamente durante periodos cuando ellos tienen mucho sexo, mientras que durante periodos de abstinencia sexual el sexo parece perder importancia. (…) El ascetismo religioso podría en consecuencia tener una base psicológica válida."

    Que las religiones hasta ahora no hayan podido aún lograr un éxito definitivo en expandir las conductas prosociales no invalida la esencia de su metodología (lo mismo se puede decir de cualquier otro avance técnico... pues la religión es "tecnología de la mente"). Por eso sigo sosteniendo que es lamentable que hoy, que disponemos de muchos más conocimientos que cuando Buda, Jesús o Lutero, se haya abandonado esa vía de lograr la mejora social.

    En cuanto a que las religiones fomentan ideas que solo son válidas dentro del intragrupo, las doctrinas religiosas tienen muchos trucos para solventar ese problema, como inventarse que el "intragrupo" lo forma toda la especie humana (a veces, todos los seres vivos) y que el "exogrupo" lo integra solo el Diablo y el Pecado. Amamos a los pecadores y odiamos el "Pecado"... y asunto solucionado. La mente humana puede acomodarse a eso y a más cosas.

    Yuval Harari habla de "religiones de la ley natural" para referirse a las ideologías. Después del marxismo no ha aparecido ninguna alternativa.

    Que no vengan a decir que "todo ya se ha inventado", por favor...

    Por cierto, a mí también me ha gustado la cita de Masgüel, ¿no es un buen ejemplo de cómo existe una gran "plasticidad" en las vías para alcanzar el placer?

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  6. Idea21, la idea de religión que nos propone Harari es convincente, pero implica la posibilidad de sustitución, incluídas las religiones de ley natural. Harari nos dice que una religión es una forma de organización social basada en la creencia compartida en un orden sobrehumano que legitima las reglas de conducta social. Si la creencia en un orden sobrehumano no legitima reglas de conducta, no es religión. Si la legitimación de reglas de conducta no depende de la creencia en un orden sobrehumano, tampoco. Pone como ejemplos la teoría de la relatividad general o el futbol. Toma por caso el humanismo liberal y su iusnaturalismo como herencia directa de la religión cristiana. Señala que las ciencias biológicas hacen muy difícil seguir sosteniendo ese cómoda traducción de la dignididad del alma inmortal al derecho natural e inalienable de todos los individuos humanos. Y estoy de acuerdo. Lo que ocurre es que al humanismo liberal ya no le hace falta ser una religión y a la organización social, probablemente, tampoco. No necesita creer en un fundamento natural de los derechos humanos para que le parezcan una buena idea. El contractualismo liberal es muy capaz de superar esa herencia teológica y aceptar con deportividad que el fundamento de nuestra forma de vivir es la invención y, como decía Merlin, que la maldición del hombre es el olvido.

    “Orwell nos ayuda a ver que sencillamente ocurrió que el poder europeo pasó a manos de personas que sentían conmiseración por el humillado y soñaban con la igualdad humana, y que puede sencillamente ocurrir que al final el mundo sea dominado por personas que carecen de tales sentimientos o de tales ideas. La socialización -repitámoslo- se derrumba permanentemente, y quién logre realizarla es algo que a menudo depende de quién mata primero a quién. El triunfo del colectivismo oligárquico, si llega a producirse, no se producirá porque los hombres sean esencialmente malos, o no sean realmente hermanos, o realmente no tengan derechos naturales, tal como el cristianismo y el liberalismo político no han triunfado (en la medida en que lo han hecho) porque los hombres sean esencialmente buenos, o sean en realidad hermanos, o realmente tengan derechos naturales. (…) El que pudiera considerar un grave error el hallar diversión en ver a seres humanos ser despedazados por animales, constituyó una vez una contengencia histórica tan inverosímil como el colectivismo oligárquico de O’Brien. Lo que Orwell nos ayuda a ver es que puede haber ocurrido sencillamente que Europa empezase a apreciar los sentimientos de benevolencia y la idea de una humanidad común, y que puede ocurrir sencillamente que el mundo termine por ser dominado por personas que carecen enteramente de sentimientos o de una ética semejantes.”

    Contingencia, ironía y solidaridad – R. Rorty

    P.D. Esto se aleja cada vez más del tema de la entrada.

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    1. "Esto se aleja cada vez más del tema de la entrada"

      Es cierto, porque el tema de entrada tiene que ver con el hecho de que, tal como aparece en la reseña de Pitiklinov,

      "todos los “vicios” activan el circuito de recompensa del cerebro y liberan dopamina. De lo que no somos tan conscientes es de que las “virtudes” actúan exactamente de la misma manera"

      Lo que no queda tan explicado en la reseña es cómo puede darse que percepciones opuestas activen los mismos circuitos de recompensa. Es ahí donde viene a cuento una digresión acerca de los disparadores emocionales culturalmente condicionados.

      Es ahí donde viene a cuento también el tema de la religión. Según el libro de Loyal Rue, "La religión no es acerca de Dios", el funcionamiento de las religiones, como condicionantes emocionales es aproximadamente así:

      "El desafío último para cualquier tradición cultural es encontrar un medio práctico y simbólico para asegurar que las virtudes emocionales adquirirán los marcadores de prioridad adecuados. "
      Y
      "Los sucesos emocionales son descritos por un proceso iniciado por cambios biológicos internos y que son apreciados en términos de significado narrativo por dinámicas psicológicas que pueden ser extensamente influenciadas por factores culturales. "

      y

      "La tarea consiste en hacer que la memoria de trabajo dé prioridad a las virtudes emocionales, asegurando que prevalezcan en el proceso de confrontación, y los hechos culturales describen el comportamiento en tanto que éste se encuentra organizado por información codificada en símbolos. "

      "No se pueden almacenar sentimientos en la memoria, pero se pueden almacenar imágenes que producen sentimientos. Y una vez almacenadas en la memoria pueden ser llamadas a participar en la construcción de nuevos objetos mentales de manera que evoquen algo muy similar a la experiencia original. Operaciones como ésta son, por supuesto, altamente adaptativas."

      El creer o no en un "fundamento natural de los derechos humanos" es indiferente en la medida en que se logren los efectos emocionales buscados. Y estos han de ser los que permitan elegir actitudes prosociales.

      "al humanismo liberal ya no le hace falta ser una religión "

      El humanismo liberal es lo que es, y, por lo tanto, no necesita ser más de lo que ya es, con sus propias contradicciones. De lo que yo hablo es de una conducta prosocial que asegure la plena cooperación. Algo tan racional y tan empírico como eso.

      Puesto que el humanismo liberal (las costumbres contemporáneas en Occidente) no alcanza plenamente tales racionales metas (a la vista están las incongruentes crisis económicas), debería ser tarea de importancia el probar métodos que tal vez sí lo permitan.

      La religión nos enseña el camino en tanto que muestra, con mucha más eficiencia que la "educación ciudadana" del humanismo liberal cómo pueden crearse necesidades emocionales que atiendan a las conductas prosociales o antisociales. El ejemplo típico es el del presidiario por delitos de conducta antisocial con el cual el Estado se gasta mucho dinero en "psicólogos" y "educadores" para persuadirlo a "reformarse" con muy pobres resultados. En cambio, el Testigo de Jehová o el predicador islamista (y otras formas de militancia) sí puede conseguirlo y a bajísimo precio. ¿Por qué el primero no puede y el segundo sí? Porque la religión utiliza recursos emocionales o "trucos psicológicos" que están fuera del alcance de la educación ciudadana. Digamos que la educación ciudadana o la psicoterapia convencional no saben "lavar el cerebro" a la gente. Y lo peor es que eso significa conformarnos con el "lavado" que nos hicieron en nuestra infancia. Porque nadie es libre, pero algunos pueden elegir cómo NO ser libres y otros no.

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  7. "De lo que yo hablo es de una conducta prosocial que asegure la plena cooperación."

    Eso, ni las hormigas. Además tampoco me parece deseable. Los logros de la competencia no son menores que los de la cooperación. Los de la desobediencia no son menores que los de la sumisión. Los de la audacia no son menores que los de la tradición. El juego, cuanto más complejo, más fecundo. No hay meta. La aventura es infinita. Pero hemos aprendido que no ensañarse con el perdedor, relajar la lucha por la supervivencia, hacer el juego menos cruel, crea las condiciones para que nuestra plasticidad cognitiva y conductual genere una explosión de creatividad. Pasar de la desesperación al ocio, del terror al humor, compensa.

    "las incongruentes crisis económicas"

    Las crisis económicas no son incongruentes con el liberalismo. Son una consecuencia esperable en un sistema que depende de la diversa y mudable voluntad de la gente y de las dinámicas de organización espontánea que genera su conducta.

    "La religión nos enseña el camino en tanto que muestra, con mucha más eficiencia que la "educación ciudadana" del humanismo liberal cómo pueden crearse necesidades emocionales que atiendan a las conductas prosociales o antisociales."

    Que una forma de organización social sea más eficiente para la consecución de un propósito no nos enseña ningún camino si ese no es nuestro propósito. El liberalismo no busca individuos completamente prosociales, sino las condiciones sociales que favorezcan la creatividad individual.

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    1. "Los logros de la competencia no son menores que los de la cooperación. "

      Parece muy poético, pero resulta bastante increíble y necesitado de alguna demostración. La competencia siempre deriva a los juegos de "suma cero" en los cuales el ganador se beneficia en tanto que el otro pierde. Los límites de la cooperación los desconocemos, pues eso depende de la organización del comportamiento prosocial.

      "Las crisis económicas no son incongruentes con el liberalismo."

      Es posible, pero son incongruentes con el uso de la tecnología. La tecnología existe para operar sobre el medio en beneficio del ser humano (que por supuesto que tiene metas, aunque el Destino o la Naturaleza no los tengan, lo que a mí, en tanto humano, me da exactamente igual) y las crisis económicas del capitalismo son un despilfarro de tecnología avanzada.

      "Que una forma de organización social sea más eficiente para la consecución de un propósito no nos enseña ningún camino si ese no es nuestro propósito. El liberalismo no busca individuos completamente prosociales, sino las condiciones sociales que favorezcan la creatividad individual."

      Completamente de acuerdo en que el "liberalismo" no busca individuos prosociales, sino solamente perpetuarse en tanto que liberalismo, con sus incongruencias incluidas. En cuanto a los propósitos, todo depende de la ideología que hayas asumido en base a los condicionamientos culturales que hayas vivido.

      Para quienes somos racionales y no estamos sometidos a las supersticiones de la cultura del momento, diríamos que el "propósito" es precisamente alcanzar las relaciones humanas propias de la conducta prosocial eficiente (cooperación eficiente, y no, por supuesto, la siempre ineficiente competitividad). ¿Cómo se mide la eficiencia? pues en la capacidad para el desarrollo de la tecnología para alcanzar los fines biológicos propios del ser humano. Y ahí es donde entra de nuevo el tema de los "circuitos de recompensa". No hay ningún problema en obtener el máximo placer para el máximo número... siempre y cuando contemos con una cooperación eficiente

      Todo lo demás, me parece, es gusto por el sofisma y alegre despreocupación. No siempre podemos encontrar interlocutores merecedores de atención (o no siempre y en todo momento los interlocutores se toman en serio a sí mismos)

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  8. Hola, leí el artículo y me pareció muy interesante, la bibliografía que citan también, de hecho ya quiero leer ese libro

    Pero el motivo de este mensaje es además de pasar a saludarle y felicitarle por tan buen contenido es que me gustaría saber de donde obtuvo la primera imagen (el cerebro de una rata con el circuito del placer marcado con diferentes líneas de colores), dice que es de una Nature Reviews pero no doy con el artículo. Si me haría el favor de indicarmelo se lo agradecería a sobremanera!!!

    Saludos

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